Ellos compiten, ellas eligen

Alejandro Córdoba Aguilar

Cópula en avispas. Foto: Adolfo Cordero Rivero.

La lucha por dejar más y mejor descendencia no termina en el apareamiento.

En su teoría de la selección natural expuesta en 1859, Charles Darwin explicó el origen de la diversidad biológica del planeta señalando que todos los seres vivos enfrentan una serie de situaciones (promovidas por otras especies biológicas y por factores del medio) que ponen en riesgo su vida y, en consecuencia, la probabilidad de pasar sus genes a la siguiente generación. Frente a estas presiones, algunas especies han desarrollado, durante millones de años, conductas, formas o funciones particulares que les han permitido adaptarse a su medio ambiente y sobrevivir. Estas características, denominadas más propiamente adaptaciones, no son algo que el organismo determine de alguna manera, sino que ocurren gracias a cambios azarosos en su estructura genética. Especialmente en las últimas tres décadas, la teoría de la selección natural ha sido ampliamente puesta a prueba y validada. Ahora se acepta como la teoría más coherente para explicar la diversidad de la vida.

En su trabajo científico, Darwin puso mucho énfasis en describir las diferencias que hallaba entre los sexos. Notó que los machos de muchas especies son notablemente distintos de las hembras: en términos muy generales, son más coloridos y llamativos, tienen conductas más activas, emiten más sonidos, desarrollan estructuras más conspicuas (por ejemplo, cuernos, plumas, músculos), etc. Estas diferencias representaban una paradoja para Darwin.

Si la lucha por la supervivencia era la columna vertebral de la vida, ¿cómo era posible que los machos desarrollaran características tan complejas que no les dieran mayores oportunidades de supervivencia, sino que los hicieran más vulnerables? Por ejemplo, atributos como los cuernos de los ciervos o la cola del pavo real hacen más difícil huir de un depredador.

En la teoría de la selección natural, Darwin incluyó un apartado que llamó selección sexual, donde dio su explicación sobre estas diferencias entre sexos. Dijo que la lucha por la supervivencia no es suficiente, que el mayor logro es tener más y/o mejor progenie. Darwin aventuró la posibilidad de que las características masculinas pudieron surgir en esta competencia y concluyó que les conferían mayores ventajas a los machos cuando éstos luchaban por aparearse con las hembras (competencia masculina) o cuando estas últimas elegían a los padres de su descendencia (elección femenina). Aquellos machos con cuernos más grandes, por ejemplo, tendrían más éxito al pelear con otros por territorios y por las hembras, y también cuando las hembras los evaluaran como pareja.

Algunas de las primeras investigaciones sobre competencia espermática se realizaron con libélulas. Foto: Adolfo Cordero Rivero.

A partir de la evidencia acumulada en las últimas tres décadas, se ha visto que Darwin tenía razón. No obstante, en los años sesenta del siglo pasado, los investigadores notaron algunos hechos interesantes que modificarían parte del planteamiento original de la teoría, pues en muchas especies las hembras copulan con más de un macho. El hecho de que en esas especies la paternidad sea diversa (no todos los hijos son del mismo padre) originó la idea de que la competencia por dejar descendencia no concluye con la cópula. Primero se pensó que se daba alguna forma de competencia entre machos después de la cópula. Esta competencia, denominada espermática, se daría cuando los espermatozoides de más de un macho compiten por fertilizar los gametos de una hembra. Ahora se sabe que no sólo tiene lugar esta competencia, sino que las hembras desempeñan un papel activo a la hora de elegir al padre de sus hijos durante la fertilización de sus óvulos.

La competencia espermática parece ocurrir en prácticamente todos los seres vivos con reproducción sexual. A lo largo de la evolución, en los machos se han desarrollado mecanismos que reducen la probabilidad de que sus espermatozoides entren en competencia con los de otros machos; o si hay competencia, que sus espermatozoides sean más exitosos que los de otros. En las hembras, por otra parte, se han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten que su organismo elija los espermatozoides de los padres de sus hijos.

Los grillos machos producen un gran espermatóforo que contiene sus espermatozoides. Éste ocupa tanto espacio dentro de los órganos de la hembra, que ella no podrá albergar esperma de otros. El macho que transfiera primero su espermatóforo aumenta su probabilidad de ser el padre de la descendencia. Foto: Francisco García González.

No siempre conviene ser el primero

Algunas de las primeras investigaciones sobre competencia espermática se realizaron con libélulas (también conocidas como caballitos del diablo). En casi todos los insectos, las hembras almacenan esperma incluso por varios años, que es el caso de las abejas y las hormigas, en órganos especializados. Como sucede en muchos animales, las hembras de los insectos copulan con más de un macho y pueden posponer la fertilización. Algunos investigadores, intrigados por los planteamientos de la teoría de la competencia es- permática, midieron la cantidad de esperma presente en la hembra de las libélulas antes, durante y después de la cópula. Encontraron que los órganos almacenadores de esperma estaban llenos antes de la cópula, se vaciaban durante ésta y se llenaban de nuevo poco antes de que la cópula finalizara. Esto sugería que los machos podrían estar retirando esperma de otros machos con sus genitales. Investigaciones más detalladas, en las que se filmó directamente la actividad del órgano copulador masculino dentro de la ducto reproductivo femenino, confirmaron que, efectivamente, este órgano retiraba el esperma que la hembra había recibido en cópulas previas. Los machos extraen el esperma con una serie de espinas pequeñas alrededor del órgano copulador, que atrapan y sacan los espermatozoides. Después de esto, el macho transfiere su esperma a la hembra. Investigaciones posteriores han hecho manifiesto que este mecanismo de extracción es muy generalizado en muchas otras especies de insectos.

En algunas especies de grillos, moscas y libélulas, los machos, antes o durante la cópula, estimulan una serie de centros nerviosos que las hembras poseen. La estimulación se lleva a cabo cuando estructuras masculinas, como el órgano copulador, las patas o las antenas, frotan los lugares donde están insertados los centros nerviosos. La estimulación masculina contrae los músculos que controlan los centros nerviosos para que los espermatozoides obtenidos de cópulas anteriores se desplacen y los del macho con el que la hembra está copulando, queden en ella. En algunas especies, la estimulación induce la expulsión del esperma del rival o de los rivales. En otras, logra que el esperma del macho que está copulando sea llevado a áreas donde sea más probable su uso en la fertilización.

En mariposas y grillos, y en otros invertebrados, los machos producen una estructura de gran tamaño, llamada espermatóforo, que aloja a los espermatozoides. En algunas especies en las que el espermatóforo es directamente transferido a los genitales femeninos, la hembra tiene que digerir primero la estructura para que los espermatozoides puedan salir. Ésta ocupa tanto espacio dentro de sus órganos almacenadores de esperma, que no puede albergar otras y así el macho que transfiera primero su espermatóforo aumenta su probabilidad de ser el padre de la descendencia.

En una gran variedad de insectos y en algunos vertebrados (por ejemplo, roedores), los machos, después de transferir su esperma, pasan una sustancia que se ubica en la entrada del ducto reproductor y tiene la propiedad de endurecerse muy rápidamente e impide o dificulta que la hembra pueda copular nuevamente con otros machos por un cierto periodo de tiempo. A esta sustancia se le llama tapón nupcial, pues promueve que la hembra utilice el esperma que ya está adentro, dado que no puede volver a copular.

Órgano copulador de libélula, que los machos utilizan a manera de cuchara para remover el esperma presente dentro de la hembra que ella ha obtenido de cópulas previas. Fotos: Adolfo Cordero Rivera.

Espermatozoides de grillos. Las cabezas de los espermatozoides están coloreadas: en verde los vivos y en rojo los muertos. En el fondo se aprecian las colas (flagelos) de los espermatozoides.

Espermatozoides de todo tipo

En muchas especies de vertebrados e invertebrados, los espermatozoides se encuentran embebidos en una serie de compuestos. A éstos y a los espermatozoides se les llama, de manera general, semen. Curiosamente, los compuestos seminales son químicamente muy parecidos a algunas de las sustancias que la hembra produce para sus funciones reproductivas. Por ejemplo, son similares a las usadas para desencadenar la ovulación. Investigaciones recientes con la mosca de la fruta han puesto de manifiesto que los com- puestos seminales tienen en las hembras la doble función de inhibir la disposición de volverse a aparear y de promover la fertilización y puesta de huevos fertilizados por el último macho.

La forma y función de los espermatozoides parecen también haberse originado por las presiones de la competencia espermática. Aunque tenemos la idea general de que los espermatozoides son una cabeza seguida de un flagelo o cola, esta forma es sólo la de una mínima parte de la gran variedad de espermatozoides que existen en el reino animal. En algunas especies los espermatozoides no tienen flagelos, mientras que en otras cada cabeza tiene más de uno. Incluso en una misma especie las formas de los espermatozoides varían.

En algunas especies de mariposas, los machos transfieren dos tipos de espermatozoides: unos con material genético y otros sin él. Aunque la función de estos últimos no es muy clara, parece que cuando hay varios machos que compiten por la misma hembra, el primero que lo logra transfiere más espermatozoides sin material genético. Es probable, entonces, que estos espermatozoides tengan una función parecida a la de los espermatóforos: ocupar el espacio e impedir el acceso a otros espermatozoides de cópulas posteriores. Algo parecido se ha argumentado en el caso de algunas moscas, en las que los machos no transfieren millones de espermatozoides, como ocurre en todos los demás animales, sino sólo dos o tres con un flagelo muy largo, de hasta dos centímetros, ¡los más largos en el mundo animal! Aunque en muchas especies la función del flagelo es la de dar movimiento al espermatozoide, en estos espermatozoides el flagelo se transfiere completamente enmarañado, lo cual quizá se deba a que su función sea la de ocupar mucho espacio dentro de la hembra para impedir la entrada de otros espermatozoides.

Los huevos fecundados de las abejas reina se convierten en hembras, mientras que los no fecundados dan lugar a machos.

Paternidad controlada

Cuando empezó el estudio de la competencia espermática, se hizo énfasis en ilustrar las adaptaciones masculinas, quizá porque al igual que otras características de los machos antes de la cópula, son más conspicuas. Esto llevó a varios investigadores a concluir que las hembras tenían quizá un papel restringido y, como consecuencia, no podían realizar ningún tipo de elección. Sin embargo, el hecho de que la competencia espermática se lleve a cabo en su interior, les da una gran capacidad de influir en el resultado de ésta. En las hembras se han desarrollado las estructuras para almacenar esperma donde la competencia tiene lugar y éstas pueden determinar quién será el padre de la progenie.

En las libélulas, por ejemplo, los espermatozoides de machos diferentes pueden ser almacenados en cualquiera de dos estructuras que la hembra posee para este fin: la bursa y la espermateca. Curiosamente, los machos sólo pueden desplazar el esperma de la bursa, pero al no poder hacerlo en la espermateca, en ella se incrementa la diversidad genética si la hembra copula con más machos. Las libélulas hembras pueden poner huevos después de haber copulado con un macho o sin una cópula previa. Lo interesante es que en el primer caso usan esperma de la bursa y en el segundo de la espermateca.

Otro ejemplo extremo es el de las abejas reinas cuyos huevos fecundados se convierten en hembras mientras que los no fecundados dan lugar a machos. Se sabe que las abejas reinas pueden controlar con mucha precisión la proporción de sexos de la progenie, lo cual supone que el control de los espermatozoides debe ser igual de preciso.

Otras adaptaciones más radicales son las que ocurren en mamíferos, aves e insectos en los que, después de la cópula, la hembra expulsa cantidades variables de esperma sin que esta conducta sea afectada, aparentemente, por el macho. Algunos investigadores incluso se han aventurado a proponer que en los mamíferos, situaciones como la falta de implantación de embriones, la falta de ovulación, el aborto o la terminación prematura de la cópula pueden ser también mecanismos que las hembras usan para controlar la paternidad de su progenie. El papel de las hembras en la competencia espermática apenas empieza a investigarse, pero las evidencias ya se están acumulando.

En algunas especies de mariposas los machos transfieren dos tipos de espermatozoides: unos con material genético y otros sin él. Foto: Adolfo Cordero Rivero.

¿Qué sigue?

Como la competencia espermática es un proceso muy generalizado, los estudios sobre selección sexual se están centrando en ella. Cada vez se publican más artículos sobre cómo esta competencia ha afectado la evolución de los seres vivos y las investiga- ciones han abierto nuevas incógnitas. Entre las más interesantes están las que se refieren a cómo y en qué grado la competencia espermática afecta a cada sexo y/o especie. Otra pregunta es si la competencia espermática lleva a que en las poblaciones de una misma especie evolucionen diferentes mecanismos para evitar o reducir el riesgo de esa misma competencia y si esto da lu- gar, después de algún tiempo, a diferentes especies. Queda mucho por investigar y no hay duda de que los nuevos descubrimientos serán igual de fascinantes que los que hasta ahora se han hecho.